La taxonomie répond à un besoin des microbiologistes de classer et identifier précisément les souches des microorganismes qu’ils isolent ou détectent sur la base de critères fiables. Parmi les bactéries, l’espèce est un taxon particulièrement difficile à définir car les critères utilisés sont difficiles à appliquer à tous les clades; ainsi savoir si deux souches appartiennent à deux espèces distinctes ou non repose souvent sur des critères arbitraires.

Si lors du développement de la microbiologie les critères taxonomiques étaient phénotypiques (coloration de Gram, caractères biochimiques…) et limités, l’apparition dans les années 1980 des techniques moléculaires a grandement modifié la taxonomie, en particulier le développement du séquençage dans les années 1970 puis des séquenceurs automatiques à partir des années 1990.

Les critères moléculaires actuellement utilisés sont l’hybridation ADN-ADN et la comparaison de séquences d’ADN comme l’ARNr 16S. Pour l’hybridation ADN-ADN, deux souches appartenant à la même espèce doivent présenter des valeurs d’hybridation supérieures à 70 % [Wayne et al., 1987 ; Stackebrandt et al., 2002]. Pour l’ARNr 16S, des niveaux d’identité nucléotidiques supérieurs ou égaux à 95 % et supérieurs ou égaux à 98,7 % sont requis aux niveaux du genre et de l’espèce, respectivement (ce dernier seuil était précédemment de 97%) [Stackebrandt et al., 1994 ; 2006].

L’ARNr 16S présente plusieurs limites : ce genre est conservé et ainsi ne permet pas systématiquement une détermination correcte au niveau de l’espèce ; il a été montré chez certaines souches la présence de plusieurs copies de l’ARNr 16S ainsi qu’une variabilité pouvant atteindre 1 %, voire dépasser 1,3 % chez certaines souches, ce qui correspond au seuil de l’espèce [Pei et al, 2010].

Si l’ARNr 16S présente les limites évoquées précédemment, actuellement sa séquence est disponible pour la plupart des souches-types des espèces possédant une nomenclature officielle, ce qui n’est pas le cas d’autres gènes. Près de 3 millions de séquences d’ARNr 16S sont actuellement disponibles dans les bases de données [http://www.http://rdp.cme.msu.edu/] ce qui rend encore plus solide cet outil. C’est pourquoi l’analyse de cette séquence demeure encore très largement pratiquée par les équipes de recherche.

Toutefois, il est clair que la variabilité des séquences d’ARNr 16S entre genres bactériens a été sous-évaluée lors de la mise au point des seuils de 95 % pour le genre et 98,7 % pour l’espèce et que ces valeurs sont loin de s’appliquer à tous les microorganismes. Les valeurs de 95 et 98,7 % restent arbitraires et ont été mises au point après analyse d’un nombre limité de taxa et il n’existe pas depuis de seuil applicable à l’ensemble des bactéries.

De plus, au sein de certains genres bactériens, il a été rapporté plusieurs espèces validées ayant présenté des séquences ARNr 16S identiques malgré des phénotypes différents, comme c’est le cas pour le genre Mycobacterium [Clarridge, 2004]. L’application stricte du critère en vigueur aboutirait à la suppression de nombreuses espèces validées.

Au niveau du genre, de nombreux auteurs ont critiqué la valeur seuil de 95 % car elle ne s’applique pas à tous les genres bactériens. Par exemple le pourcentage d’identité minimum observé entre les différentes espèces des genres Streptomyces et Chlorobium est de 78 et 86,1 %, respectivement, ce qui justifierait, en fonction des critères en vigueur, la création de nouveaux genres [Alexander et al., 2002].

Devant ces discordances, nous avons souhaité évaluer les variations de similarité des séquences ARNr 16S entre espèces bactériennes validées. Pour cela, nous avons focalisé notre analyse sur les bactéries appartenant à des genres associés à l’homme.

Les séquences ARNr 16S de ces espèces ont été obtenues dans la base de données LPSN  (http://www.bacterio.net/). Les résultats sont présentés par genres, détaillant les valeurs minimum et maximum de similarité entre espèces validées.

 

Taxonomy responds to a requirement, for microbiologists, to classify and identify with precision the bacterial strains they isolate or detect, on the basis of reliable criteria.

Among bacteria, the species status is particularly difficult to describe as a taxon, because the criteria used are difficult to apply to every clade; thus, determining if two strains belong to distinct species or not often relies on arbitrary criteria.

Altough initially taxonomical criteria were phenotypic (Gram staining, biochemical features…), and were limited, the development in the 1980’s of molecular technologies has greatly changed the taxonomy, particularly the development of 16S rRNA sequencing in the 1970’s, then the development of automated sequencers from the 1990’s.

The official molecular criteria currently used include DNA-DNA hybridization (DDH) and comparison of 16S rRNA sequences. Using DDH, two strains belong to the same species if they exhibit hybridization values > to 70% [Wayne et al., 1987; Stackebrandt et al., 2002]. For16S rRNA, nucleotidic identity thresholds ≥ 95% and 98.7% are required at the genus and species levels, respectively [Stackebrandt et al., 1994; 2006].

However, 16S rRNA-based taxonomy suffers several limits: this gene is conserved and thus doesn’t provide an accurate determination at the species level; it has been shown, within some strains, the presence of several copies of 16S rRNA, and for some of these strains there is variability that can be > to 1,3%, that is actually the threshold of the species level for some strains [Pei et al, 2010].

Despite these limits, 16S rRNA sequences are currently available for almost all type strains of species with standing in nomenclature, which isn’t the case for other genes. Almost 3 millions of 16S rRNA sequences are currently available in databases [http://www.http://rdp.cme.msu.edu/]. This is why the analysis of this gene remains widely used by research teams.

However, it is clear that the variability of 16S rRNA sequences between bacterial genera has been underestimated. Values of 95% and 98.7% remain arbitrary and have been determined after analysis of a limited number of taxa.

Moreover, within some bacterial genera, it has been reported several validated species with identical 16S rRNA sequences while showing different phenotypes, as is the case for the genus Mycobacterium [Clarridge, 2004]. A strict application of the current criteria would result in to the suppression of many species with standing in nomenclature.

At the genus level, numerous authors also criticized the 95% threshold because it doesn’t apply to all bacterial genera. For instance the minimum percentage observed between the different species of Streptomyces and Chlorobium genera is 78 and 86.1% respectively, which would justify, according to the current criteria, creation of new genera [Alexander et al., 2002].

In front of these discrepancies, we wanted to estimate the variations of similarity of the 16S rRNA sequences among bacterial species and genera with standing in the nomenclature. To do this, we focused our analysis on bacteria associated with humans.

16S rRNA sequences were obtained from the LPSN database (http://www.bacterio.net/). Results are shown by genus and we detailed the minimum and maximum values between species for all genera.

Achromobacter

Range of percentages of similarity : 97,7 – 99,8 %

7 species studied

minimum : A. ruhlandii AF205370 – A. piedchaudii AB681803

maximum : A. spanius AY170848 – A. marplatensis EU150134

Acidovorax

Range of percentages of similarity : 95,5 – 99,9 %

13 species studied

minimum : A. konjaci AJ420325 – A. temperans AF078766

maximum : A. avenae NR_041757 – A. oryzae DQ360414

Acinetobacter

Range of percentages of similarity : 92,7 – 99,9 %

27 species studied

minimum : A. rudis EF204258 – A. tjernbergiae AF509825

maximum : A. calcoaceticus AJ888983 – A. pittii HQ180184

Actinobacillus

Range of percentages of similarity : 91,2 – 99,6 %

18 species studied

minimum : A. scotiae Y09653 – A. anseriformium AY172727 ; A. scotiae Y09653 – A. hominis AY362890

maximum: A. equuli EF166060 – A. suis AY362899

Actinobaculum

Range of percentages of similarity : 92,4 – 95,7 %

4 species studied

minimum : A. suis S83623 – A. urinale AJ439453

maximum : A. massiliense AF487679 – A. suis S83623

Actinomyces

Range of percentages of similarity : 85,0 – 98,0 %

39 species studied

minimum : A. neuii AM084228 – A. dentalis AJ697609

maximum : A. oris GQ421308 – A. naeslundii X81062

Aerococcus

Range of percentages of similarity : 93,2 – 99,7 %

7 species studied

minimum : A. christensenii Y17318 – A. suis AM230658

maximum : A. urinaequi D87677 – A. viridans AB680262

Aeromicrobium

Range of percentages of similarity : 95,7 – 99,0 %

10 species studied

minimum : A. ponti AM778683 – A. flavum EF133690

maximum : A. panaciterrae AB245387 – A. ginsengisoli AB245394

Aeromonas

Range of percentages of similarity : 90,2 – 100 %

31 species studied

minimum : A. simiae AJ536821 – A. sharmana DQ013306

maximum : A. bestiarum X60406 – A. salmonicida AB027542 – A. piscicola FM999971

Afipia

Range of percentages of similarity : 97,3 – 99,4 %

5 species studied

minimum : A. broomeae U87759 – A. birgiae AF288304

maximum : A. felis AGWZ01000001 – A. masiliensis AY029562

Aggregatibacter

Range of percentages of similarity : 94,0 – 97,0 %

3 species studied

minimum : A. actinomycetemcomitans CP001733 – A. segnis AF300472

maximum : A. segnis AF300472 – A. aphrophilus AY362906

Alcaligenes

Range of percentages of similarity : 98,5 %

2 species studied

minimum : A. faecalis D88008 – A. aquatilis JX986974

Aliivibrio

Range of percentages of similarity : 96,0 – 99,7 %

6 species studied

minimum : A. fischeri AY341436 – A. wodanis AJ132227

maximum : A. logei AJ437616 – A. salmonicida EU257756

Alistipes

Range of percentages of similarity : 90,1 – 97,1 %

5 species studied

minimum : A. shahii AY974072 – A. indistinctus AB490804

maximum : A. finegoldii AY643083 – A. shahii AY974072

Anaerococcus

Range of percentages of similarity : 92,3 – 97,2 %

6 species studied

minimum : A. tetradius AF542234 – A. vaginalis AF542229

maximum : A. tetradius AF542234 – A. prevotii NR_041939

Anaplasma

Range of percentages of similarity : 95,6 – 99,7 %

6 species studied

minimum : A. bovis U03775 – A. marginale AF309866
A. bovis U03775 – A. ovis AF309865

maximum : A. bovis U03775 – A. ovis AF309865

Arthrobacter

Range of percentages of similarity : 79,6 – 100 %

70 species studied

minimum : A viscosus AJ639832 – A. psychrolactophilus AF134179

maximum : A. oxydans X83408 – A. polychromogenes X80741

Atopobium

Range of percentages of similarity : 92,3 – 96,5 %

4 species studied

minimum : A. rimae AF292371 – A. minutum X67148

maximum :  A. rimae AF292371 –  A. parvulum AF292372

Bacillus

Range of percentages of similarity : 82,7 – 100 %

178 species studied

minimum : B. decisifrondis DQ465405 – B. schlegelii AB042060

maximum : B. mycoides AB021192 – B. weihenstephanensis AB021199 ;

B. aerophilus AJ831844 – B. stratosphericus AJ831841

Bacteroides

Range of percentages of similarity : 74,8 – 98,7 %

41 species studied

minimum : B. coprocola AB200224 – B. galacturonicus DQ497994

maximum : B. faecis AB547640 – B. thetaiotaomicron AB510710

Bartonella

Range of percentages of similarity : 97,3 – 99,8 %

25 species studied

minimum : B. chomelii AY254309 – B. vinsonii subsp. berkhoffii DQ228135

maximum : B. bovis AF293391 – B. schoenbuchii AJ278187

Bifidobacterium

Range of percentages of similarity : 90,7 – 100 %

45 species studied

minimum : B. animalis D86185 – B. psychroaerophilum AY174108

maximum : B. merycicum D86193 – B. magnum GU361824

Bordetella

Range of percentages of similarity : 98,0 – 100 %

8 species studied

minimum : B. avium AF177666 – B. petrii AJ249861

maximum : B. bronchiseptica AB680479 – B. parapertussis AF366577

Borrelia

Range of percentages of similarity : 94,5 – 99,9 %

21 species studied

minimum : B. japonica L40597 – B. miyamotoi D45192

maximum : B. crocidurae GQ358191 – B. duttonii AF107363

Bosea

Range of percentages of similarity : 97,4 – 99,9 %

8 species studied

minimum : B. lathyri FR774993 – B. minatitlanensis AF273081

maximum : B. eneae AF288300 – B. vestrisii AF288306

Brachyspira

Range of percentages of similarity : 95,6 – 99,7 %

7 species studied

minimum : B. pilosicoli AY155458- B. aalborgi Z22781

maximum : B. intermedia CP002874 – B. hyodysenteriae U14930

Bradyrhizobium

Range of percentages of similarity : 96,4 – 99,5 %

13 species studied

minimum : B. elkanii U35000 – B. iriomotense AB300992

maximum : B. canariense AJ558025 – B. japonicum U69638

Brevibacillus

Range of percentages of similarity : 92,4 -99,8 %

17 species studied

minimum : B. laterosporus D16271 – B. aydinogluensis HQ419073

maximum : B. formosus AB112712 – B. brevis GU125635

Brevibacterium

Range of percentages of similarity : 79,0 – 99,5 %

30 species studied

minimum : B. mcbrellneri X93594- B. frigoritolerans  AM747813

maximum : B. massiliense EU868814 – B. ravenspurgense EU086793

Brevundimonas

Range of percentages of similarity : 95,1 – 99,9 %

23 species studied

minimum : B. bacteroides AJ227782 – B. diminuta AB021415

maximum : B. vesicularis AJ227780 – B. nasdae AB071954

Brucella

Range of percentages of similarity : 99,4 – 100 %

10 species studied

minimum : B. inopinata EU053207 – B. ovis L26168

maximum : B. abortus AM158979 – B. ceti AM158982 ;

B. melotensis AY594215 – B. neotomae AY594216 – B. microti AM392286 – B. pinnipedialis AM158981 – B. suis AM158980

Burkholderia

Range of percentages of similarity : 92,2 – 99,8 %

63 species studied

minimum : B. silvatlantica AY965240 – B. andropogonis DQ786951

maximum : B. arboris AM747630 – B. lata AM905038

Campylobacter

Range of percentages of similarity : 89,1 – 99,3 %

23 species studied

minimum : C. helveticus U03022 – C. hominis AJ251584

maximum : C. lari subsp. lari AY621114 – C. volucris FM883694

Capnocytophaga

Range of percentages of similarity : 89,3 – 98,6 %

8 species studied

minimum : C. granulosa U41347 – C. haemolytica AB671760

maximum : C. canimorsus AY643075 – C. cynodegmi AY643076

Caulobacter

Range of percentages of similarity : 96,3 – 99,7 %

7 species studied

minimum : C. fusiformis AJ227759 – C. henricii AJ227758

maximum : C. segnis AB023427 – C. vibrioides AJ009957

Cedecea

Range of percentages of similarity : 96,8 – 99,2 %

3 species studied

minimum : C. neteri AB086230 – C. lapagei AB273742

maximum : C. neteri AB086230 – C. davisae AF493976

Cellulomonas

Range of percentages of similarity : 93,3 – 99,6 %

18 species studied

minimum : C. bogoriensis X92152 – C. phragmiteti AM902253

maximum : C. biazotea X83802 – C. fimi X83803

Chlamydia

Range of percentages of similarity : 97,2 – 98,4 %

3 species studied

minimum : C. trachomatis D89067 – C. suis NR_029196

maximum : C. muridarum D85718 – C. trachomatis D89067

Chlamydiophila

Range of percentages of similarity : 94,8 – 99,8 %

6 species studied

minimum : C. felis D85701 – C. pneumoniae NR_026527

maximum : C. abortus D85709 – C. psittaci NR_036864

Chlorobium

Range of percentages of similarity : 95,7 – 96,9 %

4 species studied

minimum : C. phaeovibrioides AJ290834 – C. clathratiforme AM086645

maximum : C. phaeovibroides AJ290834 – C. limicola CP001097

Chryseobacterium

Range of percentages of similarity : 91,5 – 99,6 %

61 species studied

minimum : C. antarcticum AY553293 – C. taeanense AY883416

maximum : C. solincola EU516352 – C. treverense FN297836

Citrobacter

Range of percentages of similarity : 96,5 – 99,7 %

10 species studied

minimum : C. gillenii AF025367 – C. rodentium AF025363

maximum : C. braakii AF025368 – C. gillenii AF025367

Clostridium

Range of percentages of similarity : 78,4 – 99,9 %

162 species studied

minimum : C. caminithermale AF458779 – C. rectum X77850

maximum : C. scatologenes AB610553 – C. carboxidivorans FR733710

Collinsella

Range of percentages of similarity : 92,2 – 97,7 %

4 species studied

minimum : C. intestinalis AB031063 – C. aerofaciens AB011816

maximum : C. intestinalis AB031063 – C. stercoris AB031061

Comamonas

Range of percentages of similarity : 92,8 – 99,9 %

14 species studied

minimum : C. koreensis AF275377 – C. badia AB164432

maximum : C. testosteroni M11224 – C. thiooxydans DQ322069

Cytophaga

Range of percentages of similarity : 81,3 -98,6 %

4 species studied

minimum : C. aurantiaca AB681044 – C. fermentans AB517712

maximum : C. aurantiaca AB681044 – C. hutchinsonii AB517710

Delftia

Range of percentages of similarity : 97,5 – 99,8 %

4 species studied

minimum : D. acidovorans AB021417 – D. litopenaei GU721027

maximum : D. lacustris EU888308 – D. tsuruhatensis AB075017

Dermacoccus

Range of percentages of similarity : 98,3 – 99,9 %

4 species studied

minimum : D. abyssi AY894323 – D. nishinomyaensis X87757

maximum : D. barathri AY894328- D. profundi AY894329

Desulfovibrio

Range of percentages of similarity : 84,2 – 99,5 %

54 species studied

minimum : D. acrylicus U32578 – D. africanus subsp. africanus X99236

maximum : D. carbinolicus AY626035 – D. magneticus D43944

Dialister

Range of percentages of similarity : 92,7 – 95,4 %

5 species studied

minimum : D. pneumosintes X82500 – D. succinatiphilus AB370249

maximum : D. invisus AY162469 – D. propionicifaciens AY850119

Dietzia

Range of percentages of similarity : 94,2 – 99,8 %

13 species studied

minimum : D. psychroalcalophilus AB049630 – D. papillomatosis AY643401

maximum : D. schimae EU375845 – D. maris X79290

Edwardsiella

Range of percentages of similarity : 94,2 – 99,8 %

3 species studied

minimum : E. tarda AB050827 – E. hoshinae AB050825

maximum : E. tarda AB050827 – E. ictaluri AB050826

Eggerthella

Range of percentages of similarity : 96,7 %

2 species studied

E. lenta AB558167 – E. sinensis AY321958

Ehrlichia

Range of percentages of similarity : 96,7 – 98,1 %

5 species studied

minimum : E. muris U15527 – E. ruminantium CR925678

maximum : E. canis AF162860 – E. chaffeensis M73222

Enterobacter

Range of percentages of similarity : 94,9 – 99,8 %

19 species studied

minimum : E. nimipressuralis Z96077 – E. pulveris DQ273684

maximum : E. oryzae EF488759 – E. radicincitans HF569043

Enterococcus

Range of percentages of similarity : 93,4 – 100 %

41 species studied

minimum : E. cecorum AF061009 – E. faecalis AB012212

maximum : E. caccae  AY943820 – E. silesiacus AM039966 ;

E. pseudoavium AF061002 – E. vikkiensis HQ378515

Enterorhabdus

Range of percentages of similarity : 97,3 %

2 species studied

E. caecimuris DQ789120 – E. mucosicola AM747811

Erwinia

Range of percentages of similarity : 94,8 – 99,7 %

16 species studied

minimum : E. oleae GU810925 – E. piriflorinigrans GQ405202

maximum : E. aphidicolaFN547376 – E. persicina U80205

Erysipelothrix

Range of percentages of similarity : 96,6 – 99,8 %

3 species studied

minimum : E. tonsillarum AB055906 – E. inopinata AJ550617

maximum : E. tonsillarum AB055906 – E. rhusiopathiae AB034200

Escherichia

Range of percentages of similarity : 95,3 – 99,1 %

5 species studied

minimum : E. coli X80725 – E. vulneris AF530476

maximum : E. albertii AJ508775 – E. fergusonii AF530475

Eubacterium

Range of percentages of similarity : 79,1 – 99,5 %

37 species studied

minimum : E. cylindroides AB558487 – E. yurii GU269551

maximum : E. callanderi X96961- E. limosum AB595134

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Flavobacterium

Range of percentages of similarity : 75,6 – 99,3 %

86 species studied

minimum : F. acidificum JX986959 – F. ummariense HQ329187

maximum : F. beibuense GQ245972 – F. rakeshii JF830803

Francisella

Range of percentages of similarity : 96,6 – 99,4 %

5 species studied

minimum : F. halioticida JF290376 – F. tularensis subsp. tularensis Z21931

maximum : F. noatunensis subsp. noatunensis DQ295795 – F. philomiragia AY928394

Fusobacterium

Range of percentages of similarity : 92,1 – 99,4 %

14 species studied

minimum : F. naviforme AJ006965 – F. necrophorum AJ867039

maximum : F. canifelinum AY162221 – F. nucleatum AB573068

Gemella

Range of percentages of similarity : 93,5 – 98,5 %

6 species studied

minimum : G. cuniculi AJ251987 – G. asaccharolytica EU427463

maximum : G. haemolysans L14326 – G. sanguinis Y13364

Globicatella

Range of percentages of similarity : 99,7 %

2 species studied

G. sanguinis S50214 – G. sulfidifaciensAJ297627

Gordonia

Range of percentages of similarity : 94,5 – 99,9 %

34 species studied

minimum : G. caeni JF806526 – G. sinesedis AF380834

maximum : G. cholesterolivorans EU244645 – G. sihwaniensis J416151

Granulicatella

Range of percentages of similarity : 95,4 – 97,1 %

3 species studied

minimum : G. balaenopterae Y16547 – G. elegans AF016390

maximum : G. elegans AF016390 – G. adiacens AY879299

Haemophilus

Range of percentages of similarity : 86,2 – 99,3 %

13 species studied

minimum : H. felis AF224292 – H. piscium JN175340

maximum : H. aegyptius AY362905 – H. influenzae AY613528

Hafnia

Range of percentages of similarity : 98,6 %

2 species studied

H. alvei AB519795 – H. paraalvei FM179943

Helcococcus

Range of percentages of similarity : 92,7 – 94,6 %

3 species studied

minimum : H. kunzii X69837 – H. sueciensis AJ579914

maximum : H. kunizii X69837 – H. ovis Y16279

Helicobacter

Range of percentages of similarity : 91,2 – 99,2 %

31 species studied

minimum : H. cynogastricus DQ004689 – H. mesocricetorum AF072471

maximum : H. felis M57398 – H. salomonis U89351

Herbaspirillum

Range of percentages of similarity : 96,2 – 99,8 %

13 species studied

minimum : H. rhizosphaerae DQ188986 – H. canariense HQ830496

maximum : H. hiltneri DQ150563 – H. lusinatum AF543312

Holospora

Range of percentages of similarity : 98,1 %

2 species studied

H. obtusa JF713682 – H. undulata HE797906

Ignatzschineria

Range of percentages of similarity : 98,5 – 99,3 %

3 species studied

minimum : I. larvae AJ252143 – I. indica EU008088

maximum : I. larvae AJ252143 – I. ureiclastica EU008089

Janibacter

Range of percentages of similarity : 96,3 – 98,9 %

6 species studied

minimum : J. melonis AY522568- J. corallicola AB286023

maximum : J. hoylei FR749912 – J. anophelis AY837752

Janthinobacterium

Range of percentages of similarity : 99,1 %

2 species studied

J. agaricidamnosum Y08845 – J. lividum Y08846

Kingella

Range of percentages of similarity : 94,3 – 96,0 %

4 species studied

minimum : K. denitrificans M22516 – K. potus AJ629192

maximum : K. kingae AY551999 – K. oralis ACJW02000005

Klebsiella

Range of percentages of similarity : 96,4 – 99,7 %

6 species studied

minimum : K. granulomatis AF010251 – K. oxytoca AF129440

maximum : K. pneumoniae subsp. pneumoniae X87276 – K. variicola AJ783916

Kluyvera

Range of percentages of similarity : 98,4 – 98,8 %

4 species studied

minimum : K. crypcrascens AF310218 – K. intermedia JQ917919

maximum : K. intermedia JQ917919 – K. ascorbata AF008579

Kocuria

Range of percentages of similarity : 94,4 – 99,5 %

17 species studied

minimum : K. aegyptia DQ059617 – K. kristinae X80749

maximum : K. polaris AJ278868 – K. rosea

Kurthia

Range of percentages of similarity : 96,3 – 97,6 %

3 species studied

minimum : K. zopfii AB271740 – K. sibirica AJ605774

maximum :K. gibsonii AB271738 – K. zopfii AB271740

Kytococcus

Range of percentages of similarity : 98,3 – 99,9 %

4 species studied

minimum : K. schroeteri AJ297722 – K. sedentarius CP001686

maximum : K. schroeteri AJ297722 – K. aerolatus FM992368

Lactobacillus

Range of percentages of similarity : 79,4 – 99,9 %

150 species studied

minimum : L. oris X94229 – L. rogosae GU269544

maximum : L. plantarum AJ965482 – L. pentosus D79211

Lactococcus

Range of percentages of similarity : 90,7 – 98,4 %

7 species studied

minimum : L. chungangensis EF694028 – L. fujiensis AB485959

maximum : L. chungangensis EF694028 – L. raffinolactis EF694030

Legionella

Range of percentages of similarity : 91,3 – 99,5 %

53 species studied

minimum : L. geestiana Z49723 – L. oakridgenesis Z32642

maximum : L. sainthelensi Z49734 – L. santicrucis HF558374

Leminorella

Range of percentages of similarity : 90,7 – 98,4 %

2 species studied

L. grimontii AJ233421 – L. richardii HF558368

Leptospira

Range of percentages of similarity : 87,6 – 99,7 %

16 species studied

minimum : L. meyeri AY631878 – L. wolffii AKWX01000041

maximum : L. broomii AY796065 – L. fainei AY631885

Leptotrichia

Range of percentages of similarity : 88,6 – 97,2 %

7 species studied

minimum : L. goodfellowii AY029807 – L. wadei AY029802

maximum : L. hongkongensis EU919515 – L. trevisanii AF206305

Leuconostoc

Range of percentages of similarity : 93,3 – 99,7 %

14 species studied

minimum : L. fallax AF360738 – L. inhae AF439560

maximum : L. citreum AF111948 – L. holzapfelii AM600682

Listeria

Range of percentages of similarity : 95,6 – 99,6 %

8 species studied

minimum : L. rocourtiae FJ557241 – L. grayi X98526

maximum : L. innocua X98527 – L. monocytogenes JF967620

Massilia

Range of percentages of similarity : 94,2 – 99,4 %

19 species studied

minimum : M. aurea AM231588 – M. alkalitolerans AY679161

maximum : M. albidiflava AY965999- M. lutea AY966001

Methylobacterium

Range of percentages of similarity : 92,8 – 100 %

44 species studied

minimum : M. gnaphalii AB627071 – M. nodulans AF220763

maximum : M. dichloromethanicum AB175631 – M. extorquens AB175632

Microbacterium

Range of percentages of similarity : 92,0 – 100 %

75 species studied

minimum : M. lindanitolerans EU873539 – M. ginsengisoli AB271048

maximum : M. agarici FJ807673 – M. lindanitolerans EU873539

Micrococcus

Range of percentages of similarity : 95,3 – 99,8 %

8 species studied

minimum : M. flavus DQ491453 – M. lactis FN673681

maximum : M. yunnanensis FJ214355 M. luteus AJ536198

Micromonospora

Range of percentages of similarity : 96,3 – 99,7 %

43 species studied

minimum : M. rifamycinica AY561829 – M. fulviviridis X92620

maximum : M. aurantiaca JQ659911 – M. marina AB196712

Microvirga

Range of percentages of similarity : 95,9 – 98,7 %

8 species studied

minimum : M. aerophila GQ421848 – M. flocculans AB098515

maximum : M. aerilata GQ421849 – M. zambiensis HM362433

Mobiluncus

Range of percentages of similarity : 97,9 %

2 species studied

Mobiluncus curtisii AJ318408 – Mobiluncus mulieris AJ318410

Moraxella

Range of percentages of similarity : 89,4 – 99,1 %

18 species studied

minimum : M. atlantae AB680638 – M. cuniculi AF005188

maximum : M. equi AF005184 – M. lacunata D64049

Morganella

Range of percentages of similarity : 98,2 %

2 species studied

M. morganii subsp. morganii AJ301681 – M. psychrotolerans DQ358135

Mycobacterium

Range of percentages of similarity : 92,2 – 100 %

149 species studied

minimum : M. salmoniphilum DQ866768 – M. xenopi AJ536033

maximum : several species :
M. africanum AF480605 – M. tuberculosis AM283534
M. senegalense AY457081 – M. farcinogenes AY457084 – M. houstonense AY457067
M. gastri AF480602 – M. kansasii AJ536035
M. murale AB537171 – M. tokaiense AF480590
M. paraseoulense DQ536404 – M. seoulense DQ536403

Mycoplasma

Range of percentages of similarity : 68,7- 99,8 %

114 species studied

minimum : M. felis U09787 – M. suis AY492086

maximum : M. capricolum U26046 – M. leachii U26053

Neisseria

Range of percentages of similarity : 83,1 – 99,9 %

21 species studied

minimum : N. iguanae GU233442 – N. ovis AF005186

maximum : N. flava AJ239301 – N. macacae HF558383

Neorickettsia

Range of percentages of similarity : 99,1 %

2 species studied

N. risticii M21290 – N. sennetsu M73219

Nitrosomonas

Range of percentages of similarity : 92,0 – 98,0 %

9 species studied

minimum : N. europaea HE862405 – N. ureae FR828472

maximum : N. marina FR828473 – N. aestuarii FR828476

Nocardia

Range of percentages of similarity : 93,1 – 99,9 %

85 species studied

minimum : N. pigrifrangens AF219974 – N. coublieae DQ235688

maximum : N. sienata AB121770 – N. testacea AB192415

Nocardioides

Range of percentages of similarity : 91,0- 99,2 %

55 species studied

minimum : N. iriomotensis AB544079 – N. agariphilus EF466113

maximum : N. marinisabuli AM422448 – N. basaltis EU143365 ; N. basaltis EU143365 – N. salarius DQ401092

Nocardiopsis

Range of percentages of similarity : 99,2 – 99,9 %

35 species studied

minimum : N. kunsanensis AF195412 – N. rhodophaea AY619714

maximum : N. arvandica EU410477 – N. sinus persici EU410476

Ochrobactrum

Range of percentages of similarity : 94,8 – 100 %

17 species studied

minimum : O. gallinifaecis AJ519939 – O. intermedium AM114411

maximum : O. anthropi U70978 – O. intermedium AM114411

Paenibacillus

Range of percentages of similarity : 89,8 – 99,4 %

130 species studied

minimum : P. siamensis AB295645 – P. pueri EU391155

maximum : P. antarcticus AJ605292 – P. macquariensis AB073193 ;

P. cellulositrophicus FJ178001 – P. cineris JQ762408

Pandoraea

Range of percentages of similarity : 95,8- 99,7 %

9 species studied

minimum : P. norimbergensis Y09879 – P. thiooxydans EF397578

maximum : P. sputorum JQ839144 – P. oxalativorans AB469785 ; P. vervacti AB510956 – P.pnomenusa AY268170

Pantoea

Range of percentages of similarity : 95,9 – 99,5 %

19 species studied

minimum : P. calida GQ367478 – P. rodasii JF295053

maximum : P. allii AY530795 – P. ananatis U80196

Pasteurella

Range of percentages of similarity : 86,1 – 98,8 %

14 species studied

minimum : P. lymphangitidis HF558372 – P. pneumotropica GU809183

maximum : P. P. dagmatis AY362920 – P. stomatis AY362925

Peptoniphilus

Range of percentages of similarity : 86,8 – 97,9 %

10 species studied

minimum : P. olsenii DQ911242 – P. ivoricii Y07840

maximum : P. asaccharolyticus AF542228 – P. indolicus AY153431

Peptostreptococcus

Range of percentages of similarity : 95,3 – 98,8 %

3 species studied

minimum : P. stomatis DQ160208 – P. russellii AY167952

maximum : P. stomatis DQ160208 – P. anaerobius AY326462

Photobacterium

Range of percentages of similarity : 97,6 – 99,4 %

21 species studied

minimum : P. angustum D25307 – P. ganghwense AY960847

maximum : P. indicum AB016982 – P. frigidiphilum AY538749

Photorhabdus

Range of percentages of similarity : 97,6 – 98,0 %

3 species studied

minimum : P. asymbiotica subsp. asymbiotica Z76755 – P. temperata subsp. temperata AJ007405

maximum : P. asymbiotica subsp. asymbiotica Z76755 – P. luminescens subsp. luminescens X82248

Planctomyces

Range of percentages of similarity : 84,2 – 87,2 %

3 species studied

minimum : P. brasiliensis AJ231190 – P. limnophilus X62911

maximum : P. brasiliensis AJ231190 – P. maris AJ231184

Porphyromonas

Range of percentages of similarity : 84,4 – 99,9 %

16 species studied

minimum : P. uenonis AB547668 – P. bennonis EU414673

maximum : P. cansulci AB547655 – P. crevioricanis GU233446

Prevotella

Range of percentages of similarity : 82,6 – 98,1 %

46 species studied

minimum : P. pallens Y13105 – P. tannerae AF183404

maximum : P. malaninogenica AY323525 – P. scopos FJ545434

Propionibacterium

Range of percentages of similarity : 89,3 – 99,2 %

11 species studied

minimum : P. acidifaciens EU979537 – P. jensenii AJ704571

maximum : P. avidum AJ003055 – P. propionicum AJ003058

Proteus

Range of percentages of similarity : 94,5 – 99,3 %

7 species studied

minimum : P. penneri DQ885258 – P. rettgeri AM040492

maximum : P. penneri DQ885258 – P. vulgaris DQ885262

Providencia

Range of percentages of similarity : 97,5 – 99,5 %

8 species studied

minimum : P. alcalifaciens AJ301684 – P. vermicola AM040495

maximum : P. vermicola AM040495 – P. rettgeri AM040492

Pseudoclavibacter

Range of percentages of similarity : 92,8 – 96,6 %

4 species studied

minimum : P. caeni HQ266601- P. helvolus X77440

maximum : P. chungagensis FJ514934 – P. helvolus X77440

Pseudomonas

Range of percentages of similarity : 82,3 – 100 %

142 species studied

minimum : P. aeruginosa X06684 – P. carboxydohydrogena AB021393

maximum : P. parafulva AB046999 – P. cremoricoloranta AB060137

Psychrobacter

Range of percentages of similarity : 93,0 – 99,9 %

34 species studied

minimum : P. immobilis U39399 – P. lutiphocae FM165580

maximum : P. marincola AJ309941 – P. submarinus AJ309940

Ralstonia

Range of percentages of similarity : 97,6 – 99,0 %

5 species studied

minimum : R. insidiosa AF488779 – R. mannitolilytica AJ270258

maximum : R. solanacearum EF016361 – R. sygygii NR_025975

Raoultella

Range of percentages of similarity : 98,7 – 99,3 %

3 species studied

minimum : R. ornithinolytica U78182 – R. terrigena Y17658

maximum : R. ornithinolytica U78182 – R. planticola AF129443

Rhizobium

Range of percentages of similarity : 86,9 – 99,9 %

54 species studied

minimum : R. aggregatus X73041 – R. lupini X87273

maximum : R. fabae DQ835303 – R. pisi AY509899

Rhodobacter

Range of percentages of similarity : 92,2 – 99,9 %

12 species studied

minimum : R. aestuarii AM748926 – R. ovatus AM690348

maximum : R. johrii AM398152 – R. sphaeroides NR_029215

Rhodococcus

Range of percentages of similarity : 93,8 -100 %

32 species studied

minimum : R. fascians X79186 – R. gordoniae EU741104

maximum : R. jialingiae DQ185597 – R. qingshengii DQ090961

Rickettsia

Range of percentages of similarity : 97,5 – 99,8 %

26 species studied

minimum : R. akari L36099 – R. canadensis

maximum : R. conorii AF541999 – R. slovaca L36224
R. rickettsii L36217 – R. peacockii DQ062433

Rothia

Range of percentages of similarity : 95,2 – 97,9 %

6 species studied

minimum : R. aeria AB071952 – R. terrae DQ822568

maximum : R. aeria AB071952 – R. dentocariosa CP002280

Ruminococcus

Range of percentages of similarity : 82,0 – 96,8 %

9 species studied

minimum : R. bromii EU266549 – R. obeum X85101

maximum : R. feacis FJ611794 – R. torques L76604

Salmonella

Range of percentages of similarity : 98,3 %

2 species studied

S. bongori AF029227 – S. enterica subsp. Enterica AE006468

Sanguibacter

Range of percentages of similarity : 95,3 – 99,1 %

6 species studied

minimum : S. soli EF547937 – S. keddieii CP001819

maximum : S. inulinus X79451 – S. keddieii CP001819

Serratia

Range of percentages of similarity : 95,5 – 99,6 %

15 species studied

minimum : S. rubidaea AB004751 – S. proteamaculans AJ233434

maximum : S. grimesii AJ233430 – S. proteamaculans AJ233430

Shewanella

Range of percentages of similarity : 90,2 – 100 %

57 species studied

minimum : S. olleyana AF295592 – S. fodinae FM203122

maximum : S. marinintestina AB081757 – S. sairae AB081762

Shigella

Range of percentages of similarity : 98,5 – 99,9 %

4 species studied

minimum : S. dysenteriae X96966 – S. boydii AB273731

maximum : S. flexneri X96963 – S. sonnei FR870445

Sphingomonas

Range of percentages of similarity : 89,6 – 94,9 %

70 species studied

minimum : S. adhaesiva D13722 – S. roseiflava D84520

maximum : S. aquatilis AF131295 – S. melonis AB055863

Spirochaeta

Range of percentages of similarity : 81,6 – 99,3 %

17 species studied

minimum : S. perfilievii AY337318 – S. zuelzerae FR749929

maximum : S. asiatica X93926 – S. dissipatitropha AY995150

Spiroplasma

Range of percentages of similarity : 86,0 – 99,9 %

36 species studied

minimum : S. ixodetis GU585671 – S. penaei AY771927

maximum : S. atrichopogonis AB681165- S. insolitum AY189133

Staphylococcus

Range of percentages of similarity : 95,4 – 99,9 %

45 species studied

minimum : S. simulans D83373 – S. fleurettii AB233330

maximum : S. intermedius D83369 – S. pseudintermedius AJ780976

Stenotrophomonas

Range of percentages of similarity : 96,1 – 99,7 %

11 species studied

minimum : S. daejeonensis GQ241320 – S. rhizophila AJ293463

maximum : S. maltophilia AB294553 – S. pavanii FJ748683

Streptococcus

Range of percentages of similarity : 90,6 – 99,7 %

73 species studied

minimum : S. macacae AY188351 – S. orisratti AF124350

maximum : S. infantarius AF177729 – S. lutesiensis AJ297215

Streptomyces

Range of percentages of similarity : 88,4 – 100 %

532 species studied

minimum : S. gardneri AB184754 – S. cinereus AB184072

maximum : S. asiaticus AB249947 – S. rhizosphaericus AB249941 ;

S. hygroscopicus AB184428 – S. endus AY999911

S. catenulae AJ621613 – S. misakiensis AB217605

Thermotoga

Range of percentages of similarity : 89,4 – 99,7 %

9 species studied

minimum : T. elfii X80790 – T. neapolitana AB039768

maximum : T. neapolitana AB039768 – T. maritima M21774

Tissierella

Range of percentages of similarity : 93,8 – 94,8 %

3 species studied

minimum : T. praeacuta X80832 – T. creatinophila GQ461823

maximum : T. creatinini FR749955 – T. praeacuta X80832

Treponema

Range of percentages of similarity : 81,4 – 98,2 %

15 species studied

minimum : T. isoptericolens AM182455 – T. succinifaciens NR_074755

maximum : T. denticola AF139203 – T. putidum AJ543428

Tsukamurella

Range of percentages of similarity : 95,2 – 100 %

11 species studied

minimum : T. spongiae AY714239 – T. soli FJ917743

maximum : T. pseudospumae AY238513 – T. sunchonensis AF150494

Ureaplasma

Range of percentages of similarity : 93,6 – 99,1 %

7 species studied

minimum : U. cati D78649 – U. gallorale U62937

maximum : U. parvum AF073456 – U. urealyticum AF073450

Vagococcus

Range of percentages of similarity : 94,2 – 99,3 %

8 species studied

minimum : V. elongatus AF445297 – V. fessus AJ243326

maximum : V. carniphilus  AY179329 – V. fluvialis Y18098

Veillonella

Range of percentages of similarity : 92,7 – 99,1 %

11 species studied

minimum : V. magna EU096495 – V. montpelliereni AF473836

maximum : V. dispar AY995770 – V. parvula AB538437

Vibrio

Range of percentages of similarity : 92,2 – 99,8 %

88 species studied

minimum : V. ruber AF462458 – V. gallaecicus EU541605

maximum : V. atlanticus EF599163 – V. kanaloae AM162657

Wolbachia

Range of percentages of similarity : 77,7 – 83,7 %

3 species studied

minimum : W. pipientis AY026913 – W. Persica KC294230

maximum : W. Persica KC294230 – W. Melophagi X89110

Xanthomonas

Range of percentages of similarity : 97,1 – 100 %

30 species studied

minimum : X. melonis Y10756 – X. phaseoli GU993265

maximum : X. arboricola Y10757 – X. hortorum Y10759 ; X. campestris AB680404 – X. cynarae AF208315 – X. gardneri FR749911 ; X. cucurbitae AB680438 – X. dyei JQ955625

Yersinia

Range of percentages of similarity : 97,5 – 99,9 %

18 species studied

minimum : Y. Enterocolitica subsp. enterocolitica AF366378 – Y. ruckeri AF366385

maximum : Y. pestis AF366383 – Y. pseudotuberculosis AF366375

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